Ecologia
A palavra comunidade pode ser definida como o conjunto de populações que ocorrem juntas em um mesmo local, de modo a interagirem entre si e com o meio ambiente. Nesse sentido, a ecologia de comunidades busca entender a forma como esses grupos de espécies estão distribuídos na natureza, bem como as formas pelas quais esses grupos podem ser afetados pelos fatores abióticos e pelas interações que ocorrem entre as populações de espécies.
As interações ecológicas podem ocorrer entre indivíduos de uma mesma espécie, denominada de intraespecífica, ou ainda entre espécies distintas, denominada de interespecífica. Em ambos os tipos de interações, podem ocorrer relações harmônicas entre os seres, ou relações capazes de trazer prejuízos a uma delas.
A sucessão ecológica diz respeito ao processo de substituição de uma comunidade por outra, em uma determinada área. Pode ser classificada em primária, quando o estabelecimento dos seres vivos ocorre em um meio jamais colonizado; ou ainda em secundária, quando ocorre a reconstituição dos seres, em um local que já foi povoado mas que os seres foram eliminados.
Caro(a) aluno(a), na unidade I, nós vimos que a comunidade consiste em um número maior ou menor de populações que interagem com indivíduos de outras espécies que habitam uma determinada região geográfica.
De acordo com Pinto-Coelho (2000), Mobius foi um dos primeiros a tentar caracterizar uma comunidade. Ao estudar bancos de ostras em regiões litorâneas, Mobius percebeu que existia uma interdependência entre os organismos presentes, o que ele denominou de biocenose.
Ainda, segundo o referido autor, as comunidades apresentam algumas propriedades estruturais e funcionais que facilitam seu estudo e compreensão. As principais propriedades são:
Além disso, as comunidades podem apresentar atributos mensuráveis no campo (PINTO-COELHO, 2000):
a) Composição específica: catálogo de espécies que compõem a comunidade.
b) Diversidade: as comunidades podem ser descritas e diferenciadas entre si de acordo com o número de espécies que a compõem, de modo que algumas espécies podem ser mais abundantes do que outras.
c) Formas de crescimento: engloba categorias maiores de crescimento, árvores, arbustos, ervas, epífitas lianas e musgos, assim como categorias detalhadas, como folhas largas, folhas aciculiformes, árvores perenifólias ou decíduas, entre outros.
d) Estrutura espacial: as comunidades podem apresentar estruturas de diferentes padrões espaciais.
e) Associações tróficas: as relações alimentares que existem em uma comunidade são capazes de determinar o fluxo de energia, bem como a dinâmica dos ciclos de materiais entre produtores e consumidores.
f) Dinâmica temporal: refere-se aos ciclos temporais.
g) Fenômenos de interdependência: existem interações entre as espécies de uma comunidade, de modo que a extinção de uma espécie pode acarretar desequilíbrio ecológico.
Caro(a) aluno(a), para o melhor entendimento das comunidades, é preciso definirmos alguns conceitos importantes, como habitat, nicho ecológico e guilda.
O termo habitat é utilizado para identificar o lugar em que um determinado organismo vive ou, ainda, o lugar em que poderíamos encontrá-lo; é o ambiente que reúne condições favoráveis ao desenvolvimento das necessidades básicas dos seres, como a nutrição, proteção e reprodução. Já o termo nicho ecológico diz respeito ao papel funcional que esse organismo exerce na comunidade, bem como sua posição nos gradientes ambientais de temperatura, umidade, pH, solo e outras condições necessárias para sua sobrevivência. Calijuri e Cunha (2013, p. 146) definem esses termos da seguinte forma: “habitat é o endereço e nicho ecológico é a profissão”.
Caro(a) aluno(a), no estudo de nicho, é importante definirmos o termo nicho hipervolumétrico, que diz respeito à posição de um determinado organismo dentro do gradiente ambiental. Não envolve apenas as condições ambientais exploradas por esse organismo (temperatura, umidade, pH, radiação solar etc.), mas também as interações bióticas (predadores, parasitas, competidores etc.) (PINTO-COELHO, 2000).
Por fim, aos grupos de organismos que possuem maneiras semelhantes de sobreviver, incluindo aqueles que exploram a mesma classe de recursos de maneira similar, dá-se o nome de guilda.
Perceba que existem espécies que ocupam o mesmo nicho em diferentes regiões geográficas, e essas espécies denominam-se equivalentes ecológicos. Calijuri e Cunha (2013, p. 146) exemplificam essa situação: “as espécies de capim que ocorrem na região temperada semiárida da Austrália são diferentes daquelas de uma região climática similar da América do Norte, porém exercem a mesma função básica de produtores do ecossistema”.
Também existem espécies que utilizam nichos tão especializados que até mesmo pequenas mudanças no meio em que vivem podem colocar sua existência em perigo. É o caso dos pandas, que se alimentam exclusivamente de rebentos de bambu das florestas da China, e à medida que essas florestas vão desaparecendo por causa do desmatamento, a quantidade de pandas também diminui.
Por outro lado, existem espécies que se adaptam a novas situações, como é o caso de esquilos, que exploram os lixos gerados pelo homem.
Ao dizer o local onde uma espécie pode ser encontrada e o que ela faz no lugar em que vive, estamos informando, respectivamente:
Nicho ecológico e habitat.
Incorreta: o nicho ecológico diz respeito ao que a espécie faz, enquanto que habitat diz respeito ao local onde ela pode ser encontrada.
Habitat e nicho ecológico.
Correta: habitat diz respeito ao local onde ela pode ser encontrada, e nicho ecológico diz respeito ao que a espécie faz.
Habitat e guilda.
Incorreta: habitat diz respeito ao local onde ela pode ser encontrada, e guilda diz respeito a grupos de espécies com nichos ecológicos comparáveis.
Guilda e nicho ecológico.
Incorreta: guilda diz respeito a grupos de espécies com nichos ecológicos comparáveis, e nicho ecológico diz respeito ao que a espécie faz.
Habitat e equivalentes ecológicos.
Incorreta: habitat diz respeito ao local onde ela pode ser encontrada, e equivalentes ecológicos dizem respeito a espécies que ocupam o mesmo nicho ecológico em diferentes regiões geográficas.
Caro(a) aluno(a), nomeia-se de relações ecológicas as interações que podem existir em uma comunidade. Essas relações podem ser classificadas de duas formas: intraespecíficas (relações entre indivíduos da mesma espécie) e interespecíficas (relações entre indivíduos de espécies diferentes). O Quadro 4.1 agrega os principais tipos de relações ecológicas existentes.
Quadro 4.1: Principais tipos de relações ecológicas.
Fonte: a autora.
As relações descritas no Quadro 4.1 podem trazer beneficios ou prejuizos aos organismos envolvidos. Dessa forma, podem-se classificar essas relações em:
Nós vimos que se nomeia relação intraespecífica a interação que ocorre entre indivíduos de uma mesma espécie, seja na disputa de recursos, seja na cooperação.
A competição intraespecífica diz respeito a disputa de recursos presentes no ambiente, entre uma população, ou seja, indivíduos de uma mesma espécie. Assim, pode ocorrer disputa por água, alimento, luz, minerais, parceiros para reprodução etc. Esse tipo de relação existe em praticamente todas espécies.
Ao contrário do que ocorre na competição entre espécies diferentes, Calijuri e Cunha (2013) ressaltam que nesse tipo de interação, os indivíduos mantêm-se solidários entre si, uma vez que podem se reproduzir; assim, a competição mais comum que ocorre é pela disputa de território, quando um animal defende seu lugar de nidação.
No entanto, nesse tipo de competição entre membros de uma mesma espécie, pode ocorrer a redução das taxas de crescimento e de reprodução de indivíduos, ou ainda, excluir alguns dos melhores habitats e provocar a morte de outros (SADAVA et al., 2009).
O canibalismo consiste em relação intraespecífica em que indivíduos comem outros de uma mesma espécie. Como exemplos dessa relação ecológica, temos os jacarés e crocodilos que se alimentam dos filhotes das suas espécies, bem como alguns insetos, como a fêmea viúva-negra, que, após o acasalamento, devora o macho para obter as proteínas necessárias para o desenvolvimento dos ovos.
A colônia diz respeito ao tipo de cooperação intraespecífica em que os indivíduos de uma mesma espécie vivem agrupados, interagindo de forma benéfica mutuamente; são ligados anatomicamente uns aos outros e com interdependência fisiológica. Um exemplo são as colônias de corais.
Já a sociedade diz respeito a outro tipo de cooperação intraespecífica em que os indivíduos de uma mesma espécie apresentam algum grau de cooperação, comunicação e divisão de trabalho, de modo a conservar certa independência e mobilidade (AMABIS; MARTHO, 2006), ou seja, não estão ligados anatomicamente. Exemplos de sociedades organizadas são encontrados em insetos como abelhas, formigas e vespas.
Cupins são seres vivos que repartem funções, de modo que todos cooperam para o bem-estar do grupo. Qual das relações ecológicas melhor se aplica aos cupins?
Colônia.
Incorreta: em uma colônia, os indivíduos de uma mesma espécie vivem agrupados, interagindo de forma benéfica mutuamente.
Sociedade.
Correta: cupins formam uma sociedade; são insetos sociais.
Competição intraespecífica.
Incorreta: cupins são insetos que cooperam.
Protocooperação.
Incorreta: protocooperação é uma relação entre espécies diferentes.
Mutualismo.
Incorreta: mutualismo é uma relação entre espécies diferentes.
As relações interespecíficas dizem respeito às relações ecológicas que ocorrem entre indivíduos de espécies diferentes. Pode haver relações entre indivíduos que utilizam outros como alimento, até aqueles que trocam benefícios e que dependem uns dos outros para sobreviver.
Dessa forma, as interações podem ser classificadas pelo efeito que cada espécie exerce sobre outra. Ao considerarmos que uma espécie pode se beneficiar de uma interação (+), ser prejudicada (-) ou não ser afetada (0), as combinações de efeito podem ser do tipo 00, +-, --, ++, +0 ou -0. Resultando em nove tipos de relações, de acordo com Odum e Barrett (2007):
No que se refere às interações positivas, negativas ou neutras entre duas espécies, o Quadro 4.2 resume essa classificação.
Quadro 4.2: Classificação dos tipos de interações entre as espécies baseada em seus efeitos mútuos
Fonte: adaptado de Ricklefs (2010, p. 257).
Caro(a) aluno(a), discutiremos mais a fundo sobre predação, herbivoria e parasitismo nos próximos tópicos, mas aqui é importante destacar que todas essas relações citadas são do tipo +-, ou seja, trazem benefícios a um indivíduo e prejuízos a outro. No entanto, Odum e Barret (2007) destacam que, nesses tipos de relacionamento, os efeitos negativos tendem a ser pequenos, quantitativamente, quando as populações em interação tiveram uma história evolutiva; ou seja, por meio da seleção natural, os efeitos prejudiciais tendem a ser reduzidos uma vez que a contínua e severa redução da população da presa ou do hospedeiro pela população do predador ou do parasita pode conduzir à extinção de uma ou de ambas as populações.
Perceba que as interações consumidor-recurso citadas (predador-presa, herbívoro-planta) são capazes de organizar as comunidades biológicas em cadeias alimentares, por meio das quais a energia dos alimentos é transmitida através do ecossistema. Você se lembra do fluxo de energia que vimos na unidade II?
A competição interespecífica ocorre quando duas espécies disputam os mesmos recursos; dessa forma, é uma interação capaz de afetar adversamente o crescimento e a sobrevivência de duas ou mais populações. De acordo com Amabis e Martho (2006), como resultado desse tipo de competição, a população de uma das espécies pode diminuir, se extinguir ou, ainda, ser obrigada a migrar para uma área onde o nível de competição seja menos acirrado.
A competição interespecífica pode ocorrer de duas formas: competição por interferência e competição por exploração. A primeira ocorre quando duas espécies entram em contato uma com a outra, interferindo em suas atividades, como na disputa por território. Já a competição por exploração ocorre quando uma espécie explora um recurso em comum, como comida, mas sem contato direto com aquela espécie (ODUM; BARRETT, 2007; SADAVA et al., 2009).
Como exemplo de competição interespecífica, temos gafanhotos e gados que competem por alimento, visto que ambos comem capim; ou ainda plantas cujas raízes estão na mesma profundidade do solo e podem competir por água e nutrientes minerais.
Caro(a) aluno(a), no contexto da competição interespecífica, Rickfels (2010) cita que as interações entre indivíduos-recurso e os consumidores têm consequências indiretas para outras espécies no sistema ecológico.
Ao considerarmos a cadeia alimentar em que o predador se alimenta de um herbívoro que, por sua vez, se alimenta de uma espécie de planta, a interação predador-presa é uma interação direta consumidor-recurso, ou seja, consumidor (+) → recurso (-).
Mas o herbívoro também é consumidor e, quando sua população é reduzida pelo predador, a planta é beneficiada, de modo que predador e planta se engajam em uma interação indireta, observe: predador (+) → herbívoro (-) → planta (+).
Chama-se esse fenômeno de cascatas tróficas, pois essas interações indiretas são sentidas através dos muitos níveis tróficos existentes (RICKFELS, 2010).
Observa-se um outro tipo de interação indireta resultante do uso de um único recurso por dois ou mais consumidores: consumidor 1 (+) → recurso (-) ← consumidor 2 (+).
Nessa relação, ambos os consumidores reduzem a disponibilidade do recurso para outro, e como resultado disso a interação indireta entre essas duas populações de consumidores pode ser definida como: consumidor 1 (-) ↔ consumidor 2 (-).
Dessa forma, mesmo que os consumidores 1 e 2 não tenham contato direto, suas populações estão sendo afetadas pelo uso de um determinado recurso em comum. Esse tipo de interação é denominada de competição por exploração, como vimos anteriormente.
A herbivoria diz respeito à relação de animais herbívoros que se alimentam das partes vivas de plantas. Nesse tipo de relação, há prejuízo para as plantas e benefícios para os animais que se alimentam delas. Um exemplo é a vaca, que se alimenta do capim.
Segundo Ricklefs (2010), os herbívoros podem ser tanto predadores, quando no papel de consumidores ao removerem plantas inteiras, ou como parasitas, no caso de pastadores que removem somente uma parte do tecido das plantas.
Como já estudamos na unidade II, é por meio do herbivorismo que a energia captada pelos produtores é transferida para os outros consumidores, como secundários, terciários e assim por diante.
A predação é uma relação ecológica em que uma espécie animal (predador) mata e come indivíduos de outra espécie animal (presa). Dessa forma, há benefícios para o predador, que obtém seu alimento, mas prejuizos para a presa. Exemplos de predação são comuns entre carnívoros e herbívoros, bem como entre carnívoros e carnívoros.
De acordo com Calijuri e Cunha (2013), na predação, podem-se considerar três possibilidades:
Caro(a) aluno(a), as presas apresentam características que as tornam mais ou menos susceptíveis à predação. Dessa forma, as presas evoluíram em termos adaptativos, o que as tornam mais difíceis de serem capturadas, dominadas e comidas. Entre as adaptações das presas, destacam-se pêlos e cerdas tóxicas, espinhos duros, substâncias químicas nocivas, camuflagem e mimetismo de objetos não palatáveis ou de seres vivos maiores e mais perigosos. Como consequência disso, os predadores também evoluem para se tornarem mais eficientes em superar as defesas das presas (SADAVA et al., 2009).
Parasitismo consiste na relação ecológica em que uma espécie parasita se associa temporariamente ou permanentemente a outra espécie, denominada de hospedeira, causando-lhe prejuízos.
Nesse tipo de interação, a população de parasitas pode ser tanto limitante, reguladora, como sem importância para o hospedeiro, assim como ocorre na predação (CALIJURI; CUNHA, 2013). Contribuindo, Amabis e Martho (2006) citam que, nesse tipo de relação, as espécies parasitas e hospedeiras estão adaptadas umas às outras, de modo que a relação tende a causar pequenos prejuízos ao hospedeiro, visto que se este morrer, o parasita também morrerá. Os parasitas podem viver tanto internamente, como também na parte externa do hospedeiro. Um exemplo de parasita é o carrapato.
A relação em que uma espécie inquilina vive sobre ou no interior de uma espécie hospedeira, sem prejudicá-la, é denominada de inquilinismo. Nessa relação, o principal recurso que o inquilino busca é abrigo e moradia. Plantas epífitas são um exemplo de inquilinismo, em que bromélias, orquídeas e samambaias vivem como inquilinas sobre árvores que lhes servem de suporte.
Amensalismo é um tipo de relação ecológica em que uma das espécies é prejudicada e a outra não obtém nem benefícios nem prejuízos. Para exemplificar essa relação, considere uma manada de mamíferos que, ao se movimentarem, podem esmagar e matar muitas plantas; nessa relação, não existe benefícios para os mamíferos em esmagar as plantas, mas a destruição delas é inevitável (SADAVA et al., 2009). Esse mesmo exemplo pode ser aplicado aos insetos da grama, que também podem ser esmagados e mortos com a movimentação dos animais de grande porte.
Também pode-se citar um outro tipo de amensalismo, no qual o indivíduo de uma determinada população secreta substâncias capazes de inibir o crescimento e o desenvolvimento de outras espécies. Nessa relação, denomina-se de inibidora a espécie que secreta a substância, e de amensal a espécie que é prejudicada.
Um exemplo dessa relação entre espécie inibidora e amensal é a maré vermelha, fenômeno em que há uma grande proliferação de algas produtoras de toxinas capazes de prejudicar a vida das espécies aquáticas presentes no meio.
Comensalismo é a relação ecológica em que uma das espécies é beneficiada pela associação, e a outra não obtém nem benefícios nem prejuízos. O principal recurso buscado pelo comensal é o alimento.
Um exemplo comum de comensalismo é a associação entre o peixe-piloto e o tubarão. O peixe possui capacidade aderente, de forma a se prender no corpo do tubarão, e com isso se locomover e se alimentar dos restos das presas do tubarão.
Protocooperação é um tipo de relação em que espécies, mesmo que possam viver sozinhas, associam-se e trocam benefícios. Um exemplo de protocooperação é a relação entre grandes mamíferos, como bois, búfalos e rinocerontes, e aves que comem seus carrapatos.
Perceba que, nesse tipo de relação, há vantagens para ambos os indivíduos, para o mamífero que se livra dos parasitas e para as aves que obtêm seu alimento. Ressalta-se, no entanto, que ambos conseguem viver de forma independente.
Mutualismo refere-se à relação ecológica em que ambas as espécies obtêm benefícios. Essa relação difere-se de protocooperação no sentido de que o mutualismo é permanente e indispensável à sobrevivência dos indivíduos associados.
Como exemplo de mutualismo tem-se a associação entre determinados fungos e raízes de plantas, formando as chamadas micorrizas. Essa relação traz benefícios mútuos, visto que os fungos podem facilitar a absorção de minerais do solo; por outro lado, os fungos se nutrem de substâncias obtidas das células das plantas, dentro das quais se instalam (AMABIS; MARTHO, 2006).
“Simbiose é uma associação íntima e permanente de organismos de espécies diferentes [...]. Se a relação é benéfica para os dois organismos, tem-se mutualismo; se uma espécie se beneficia e para a outra não há prejuízo nem benefício, a relação toma o nome de comensalismo. Se uma espécie se beneficia e a outra é prejudicada, a relação é chamada de parasitismo”.
Fonte: Calijuri e Cunha (2013, p. 153).
De acordo com o estudado, assinale a alternativa correta sobre a relação ecológica que ocorre entre a lombriga e o ser humano:
Colônia.
Incorreta: colônia diz respeito a indivíduos da mesma espécie que atuam em conjunto.
Inquilinismo.
Incorreta: no inquilinismo, o indivíduo usa outro como moradia, sem prejudicá-lo.
Parasitismo.
Correta: a lombriga é um parasita do ser humano.
Predação.
Incorreta: na predação, animais (carnívoros) matam e devoram outros animais.
Protocooperação.
Incorreta: na protocooperação, ambos indivíduos se beneficiam, não sendo obrigatória.
A coevolução diz respeito à evolução conjunta de duas ou mais espécies não intercruzantes, ou seja, em que a troca de informações genéticas é mínima ou ausente, de modo que ambas as espécies possuam estreita relação ecológica; é o caso das plantas e os herbívoros e de parasitas e seus hospedeiros. Assim, na relação, a evolução de uma espécie depende da evolução da outra (ODUM; BARRETT, 2007).
De acordo com Odum e Barrett (2007), de modo a considerar a diversidade e complexidade da biosfera, os cientistas postularam que a seleção natural funciona além do nível de espécie e da coevolução. Dessa forma, segundo os autores, a seleção de grupo, definida como seleção natural entre grupos ou conjunto de organismos que não necessariamente estão conectados por associações mutualistas, conduz à manutenção das características favoráveis às populações e comunidades, que podem ser seletivamente desvantajosas aos portadores dos genes nas populações.
Analogamente, a seleção de grupo pode eliminar, ou reduzir, as características que são desfavoráveis para a sobrevivência das espécies, mas que são seletivamente favoráveis dentro das populações ou comunidades. Dessa forma, a seleção de grupo envolve os benefícios que um organismo pode exercer na organização na comunidade; benefícios que são necessários para a sobrevivência contínua (ODUM; BARRETT, 2007).
Para exemplificar, considere a relação benéfica que estudamos anteriormente entre microrganismos e plantas, tal qual ocorreu na evolução entre as bactérias fixadoras de nitrogênio e as leguminosas.
Em unidades anteriores, nós vimos que o ecossistema possui diversidade imensurável. A diversidade de espécies é definida como uma medida biológica, que define o nível de organização da comunidade.
Nas palavras de Silva (2014, p. 18), a diversidade biológica, também denominada de biodiversidade, “é a variabilidade genética das espécies de uma determinada população, comunidade, bioma, ecossistema e também do planeta. Portanto, engloba a variedade de bactérias, fungos, cianobactérias, vegetais e animais, incluindo o próprio homem”.
De acordo com Odum e Barrett (2007), do total de número de espécies em uma comunidade, normalmente uma porcentagem pequena é abundante ou dominante, e uma grande porcentagem é rara.
O conceito de diversidade engloba dois termos importantes: riqueza e repartição. A riqueza diz respeito ao número total de espécies presentes, enquanto que a repartição baseia-se na abundância relativa das espécies e no grau de dominância ou falta dela. Além disso, a diversidade tende a aumentar com o tamanho da área e com latitudes altas para o Equador; e tende a ser reduzida em comunidades bióticas estressadas, bem como pela competição (PINTO-COELHO, 2000; ODUM; BARRETT, 2007; CALIJURI; CUNHA, 2013).
Segundo os referidos autores, três tipos de diversidade são importantes de se considerar:
Caro(a) aluno(a), no contexto das comunidades, uma de suas características mais importantes é entender como elas mudam continuamente de estado, por meio do processo denominado de sucessão ecológica, uma vez que, como vimos, a comunidade pode ser vista como um conjunto de nichos, de forma que a sucessão opera dentro de cada um deles.
Nas palavras de Calijuri e Cunha (2013, p. 155), “se o ambiente não for inóspito demais, ele acabará por se cobrir de vegetação, e adquirir vida animal correspondente. A vegetação é aos poucos substituída por um segundo tipo, que, por sua vez, poderá dar lugar a um terceiro, em uma sequência ordenada e previsível”.
Dessa forma, perceba que, por meio do fenômeno denominado de sucessão ecológica, o ambiente físico é modificado pela comunidade e por interações de competição-coexistência no nível de população, de uma forma bastante gradual, de modo a estabelecer um ecossistema tão estável quanto seja biologicamente possível naquele ambiente. Cada conjunto de organismos é capaze de promover modificações no substrato físico e no microclima, propiciando a chegada de outros organismos e assim sucessivamente. Dessa forma, durante o processo de sucessão, as cadeias alimentares tornam-se mais longas, constituindo complexas redes alimentares; os nichos, por sua vez, tornam-se mais estreitos, com uma maior especialização.
O processo de sucessão ecológica, ilustrado pela Figura 4.16, pode se dar de duas formas: sucessão primária e sucessão secundária. Veremos com mais profundidade sobre cada uma delas.
A sucessão primária ocorre quando a instalação dos organismos que irão colonizar a região, ou seja, a sequência de espécies, se dá em uma área desabitada por plantas e animais. Exemplificando: dunas recém-formadas, rochas inabitadas e estradas abandonadas.
Os primeiros organismos a se estabelecerem nesse ambiente devem ser pouco exigentes e facilmente adaptáveis às condições desfavoráveis do ambiente, como altas temperaturas, pouca água, ausência de solo para fixação etc. Kobiyama et al. (2001) explicam que esses organismos recebem o nome de comunidade pioneira e normalmente são autótrofos, como algas e cianofíceas que possuem boa capacidade de assimilar nitrogênio.
Com o passar do tempo, são produzidos nutrientes inorgânicos a partir da decomposição de fezes, tecidos e organismos mortos, como nitratos e fosfatos, que permitem a sobrevivência de gramíneas, herbáceas e alguns animais de pequeno porte. A esses organismos é dado o nome de comunidades intermediárias (PIOLLI et al., 2004). As comunidades intermediárias fornecem um ambiente propício ao desenvolvimento de árvores de ciclo de vida longo, que formam então a comunidade clímax. A estabilidade da comunidade clímax está associada ao aumento tanto da biodiversidade como da complexidade das relações alimentares.
Já a sucessão secundária ocorre quando a instalação dos organismos se dá em uma área em que outra comunidade esteve previamente presente e foram destruídas pela intervenção humana ou por mudanças climáticas. Exemplificando: uma área desmatada ou queimada.
Esse tipo de sucessão costuma ser mais rápida que a primária visto que alguns microrganismos e um banco de sementes que ocupavam previamente o solo podem permanecer, tornando o solo mais favorável à recolonização. No entanto, dependendo do grau de perturbação no local, a sucessão poderá demorar mais tempo, como o exemplo citado por Ricklefs (2010), em que um incêndio intenso pode queimar através das camadas orgânicas do solo da floresta, destruindo os resultado de centenas ou milhares de anos do desenvolvimento da comunidade.
Assim, resumidamente, a sequência completa de comunidades que se substituem mutuamente em uma determinada localização é denominada de sere; as comunidades transitórias são denominadas de estágios serais. O estágio seral inicial é denominado de estágio pioneiro, caracterizado por espécies com altas taxas de crescimento, pequeno tamanho, curto tempo de vida e grande taxa de produção de sementes de fácil dispersão. Na etapa de maturidade, o sistema estabelece o clímax, que persistirá até que seja afetado por grandes perturbações (PINTO-COELHO, 2000; ODUM; BARRETT, 2007).
No que se refere à comunidade clímax, Ricklefs (2010) cita que os ecólogos, ao estudarem a sucessão, perceberam que muitas seres encontradas em uma região, cada uma se desenvolvendo sob um conjunto de condições ambientais locais particulares, progridem em direção a estados de clímax semelhantes, como resultado de alguns fatores, incluindo: a intensidade da perturbação, o tamanho da área que ela produz, assim como as condições físicas durante o início da sucessão, principalmente o clima. Assim, a progressão de formas de crescimento pequenas para grandes modifica as condições de luz, temperatura, umidade e nutrientes do solo, e, após a vegetação atingir seu crescimento máximo, essas condições mudam mais lentamente.
As atividades humanas, como caça, fogo e o uso de madeira, podem impedir que a maioria das comunidades atinjam um estado estacionário. Assim, as comunidades são continuamente transformadas pelo desaparecimento de consumidores-chave, de espécies inteiras de árvores e florestas, bem como pela mudança do clima e introdução de espécies invasoras.
Fonte: Risklefs (2010, p. 360).
Ricklefs (2010, p. 352) traz um exemplo de sucessão ecológica, nas dunas de areia recentemente formadas na extremidade sul do Lago Michigan:
As dunas de areia são primeiro invadidas por gramíneas gavieiro e caule-azul. Os indivíduos dessas espécies crescem na borda de uma duna enviando seus rizomas sob a superfície da areia, do qual novos brotos surgem. Estas gramíneas estabilizam a superfície da duna e adicionam detritos orgânicos à areia. As herbáceas anuais seguem estas gramíneas para dentro das dunas, enriquecendo ainda mais e estabilizando o solo arenoso e gradualmente criando condições adequadas para o estabelecimento dos arbustos: cereja-de-areia, o salgueiro-de-duna, a uva-ursina e o junípero. Esses arbustos são seguidos pelos pinheiros, mas os pinheiros não se ressemeiam bem após o seu estabelecimento inicial. Após uma ou duas gerações, os pinheiros dão lugar às florestas de faia, carvalho, bordo e cicuta, que são características de outros solos na região.
De acordo com Ricklefs (2010), os ecólogos Joseph Connell e R. O. Slatyer classificaram o conjunto diverso de processos que governam o processo da sucessão em três categorias: facilitação, inibição e tolerância. De forma que essas categorias descrevem o efeito de uma espécie sobre a possibilidade de uma segunda espécie se estabelecer:
Para finalizarmos esse tópico, você se lembra do que discutimos na unidade II? De acordo com Braga et al. (2005), à medida que se avança na sucessão ecológica, a taxa respiratória aumenta, levando a uma redução na produtividade líquida do ecossistema. A produtividade bruta também aumenta, ou seja, nos ecossistemas maduros, a energia fixada por meio da fotossíntese é consumida pela respiração. Já quanto aos ciclos biogeoquímicos, como do nitrogênio e do fósforo que nós já estudamos, eles tendem a se fechar, aumentando a independência do ecossistema em relação ao meio externo, de forma que os decompositores desempenham papéis fundamentais.
A análise das sucessões ecológicas permitiu os estudiosos determinarem diversas características, que se encontram no Quadro 4.3:
Quadro 4.3: Generalizações da sucessão ecológica
Fonte: Dajoz (2008, p. 333).
Assim, por meio do Quadro 4.3, observa-se que:
Quando a sucessão ecológica ocorre em uma área onde outra comunidade já esteve previamente presente e foi destruída por causas naturais ou antrópicas, tem-se:
Sucessão primária.
Incorreta: sucessão primária ocorre em ambiente estéril.
Sucessão secundária.
Correta: Sucessão ecológica secundária ocorre em um local que já foi previamente habitado.
Clímax.
Incorreta: clímax refere-se à etapa de maior maturidade da sucessão.
Estágio seral.
Incorreta: estágio seral refere-se à sequência de estágios definidos.
Sere.
Incorreta: sere refere-se à sequência de comunidades que se substituem mutuamente.
Editora: Guanabara Koogan
Autor: Robert E. Ricklefs
ISBN: 978-8527716772
Comentário: O livro segue três princípios para a condução dos estudos: primeiramente, por meio de uma sólida base em história natural, trazendo conceitos da vida e do meio ambiente, em segundo lugar, pela apreciação do organismo como unidade fundamental da ecologia, passando pelas populações, comunidades e ecossistemas; por fim, o livro traz algumas aplicações ecológicas.
