Grandes vias motoras

As grandes vias motoras põem em comunicação os centros suprassegmentares do sistema nervoso com os órgãos efetuadores possibilitando a atividade dos músculos esqueléticos, permitindo a realização de movimentos voluntários ou automáticos, regulando ainda o tônus e a postura. O sistema motor é constituído pelos músculos estriados esqueléticos e todos os neurônios que os comandam, permitindo comportamentos variados e complexos por meio da ação coordenada de mais de 700 músculos. Um dos aspectos importantes da função motora é a facilidade com que executamos os atos motores sem pensar sobre qual músculo contrair. Apenas geramos a intenção e o resto acontece automaticamente. Quando se quer mover o corpo ou parte dele, o cérebro forma a representação do movimento, planejando a ação em toda a sua extensão antes de executá-la. Esta representação é chamada de programa motor, que especifica os aspectos espaciais do movimento, ângulos de articulação, força etc.

As grandes vias motoras envolvem:

1. Tratos corticoespinais: unem o córtex cerebral aos neurônios motores da medula. No nível das pirâmides bulbares, se dividem em trato corticoespinal anterior, responsável pelo movimento voluntário da musculatura axial, e trato corticoespinal lateral, que controlam a musculatura distal dos membros;
2. Trato corticonuclear: unem o córtex aos neurônios motores do tronco encefálico e não aos da medula espinal. Assim, este trato coloca sobre controle voluntário os neurônios motores situados nos núcleos motores dos nervos cranianos, que, em sua maioria, apresentam fibras homolaterais, ou seja, que apresentam representação bilateral no córtex motor, como aqueles que não podem ser contraídos apenas de um lado tal qual a musculatura da face, da mandíbula, motores do olho, entre outros;
3. Trato rubroespinal: juntamente com o trato corticoespinal lateral, controla a motricidade voluntária dos músculos distais dos membros. Trata-se de uma via indireta que foi perdendo sua importância, ao longo da evolução, para a via direta corticoespinal. Mas em casos de lesão da via corticoespinal lateral, pode exercer papel fundamental na recuperação do movimento das mãos;
4. Trato tetoespinal: recebe fibras da retina e do córtex visual. Está envolvido em reflexos visuomotores, em que o corpo se orienta a partir de estímulos visuais;
5. Tratos vestibuloespinais: são dois, os mediais e os laterais, tendo por função levar aos neurônios motores informações necessárias a manutenção do equilíbrio, além de se projetar para a medula lombar ativando os músculos extensores (antigravitacionais) das pernas. São feitos assim, ajustes posturais, permitindo que seja mantido o equilíbrio mesmo após alterações súbitas do corpo no espaço. Por exemplo, durante uma tropeçada, por ação das fibras do trato vestibuloespinal, ocorre resposta reflexa extensora dos músculos antigravitacionais para impedir a queda.
6. Tratos reticuloespinais: promovem a ligação de várias áreas de formação reticular com os neurônios motores da medula. A essas áreas chegam informações de setores muito diversos do sistema nervoso central, como o cerebelo e o córtex pré-motor. Os tratos reticuloespinais são dois. O trato reticuloespinal pontinho que aumenta os reflexos antigravitacionais da medula, facilitando os extensores e a manutenção da postura ereta. Atua mantendo o comprimento e a tensão muscular. O trato reticuloespinal bulbar tem o efeito oposto, liberando os músculos antigravitacionais do controle reflexo.

Visão conjunta das vias motoras

As vias eferentes motoras estabelecem ligação entre as estruturas suprassegmentares relacionadas com o controle da motricidade e os efetuadores, ou seja, os músculos estriados esqueléticos. Na Figura 3.1 observa-se uma síntese das conexões dessas estruturas, assim como de suas vias de projeção sobre o neurônio motor, proporcionando uma visão conjunta das principais vias que regulam a motricidade somática. Ele mostra as principais conexões do cerebelo com suas projeções para o córtex cerebral, via tálamo, e para o neurônio motor, via núcleo rubro, núcleos vestibulares e formação reticular.

Mostra também as conexões do corpo estriado e suas conexões com o córtex cerebral mediante o circuito cortico-estriado-tálamo-cortical, e as projeções do córtex cerebral sobre o neurônio motor, diretamente através dos tratos corticoespinal e corticonuclear, ou indiretamente, através das vias corticorubroespinal, corticoreticuloespinal e corticotetoespinal. Entretanto, o fato mais importante que o esquema mostra é que, em última análise, todas as vias que influenciam a motricidade somática convergem sobre o neurônio motor que, por sua vez, inerva a musculatura esquelética. Sabe-se que um neurônio motor da coluna anterior da medula espinal do homem pode receber 1500 botões sinápticos, o que dá uma ideia do grande número de fibras que atuam sobre ele, podendo ser excitatórias ou inibitórias. Além dessas fibras, o neurônio motor recebe também fibras envolvidas nos reflexos integrados na medula. Assim, o neurônio motor constitui a via motora final comum de todos os impulsos que agem sobre os músculos estriados esqueléticos. Se ele dispara ou não um potencial de ação, vai depender do balanço entre os impulsos excitatórios e inibitórios que agem sobre ele.

318 Integração de todos os tratos neurais que influenciam neurônios motores Fonte: Machado (2015)

Organização do movimento voluntário

Na organização do ato motor voluntário distingue-se uma etapa de preparação, que termina com a elaboração do programa motor e uma etapa de execução. A primeira envolve áreas motoras de associação do córtex cerebral em interação com o cerebelo e o corpo estriado. A segunda envolve a área motora primária, a área pré-motora do córtex e suas ligações diretas e indiretas com os neurônios motores. Como parte da etapa de execução, temos também os mecanismos que permitem ao sistema nervoso central promover os necessários ajustes e correções no movimento já iniciado.

Para que se tenha uma visão integrada do papel dos diversos setores do sistema motor envolvidos na organização de um movimento voluntário delicado, imaginemos o caso de um cirurgião ocular prestes a fazer uma incisão na córnea de um paciente, o que envolve movimentos precisos dos dedos da mão que segura o bisturi. A intenção de realizar a incisão foi feita na área pré-frontal com base nas informações que ele tem sobre as características da incisão e sua adequação às condições daquele paciente. Essas informações são transmitidas para as áreas encarregadas de elaborar o programa motor: a zona lateral do cerebelo, através da via corticopontocerebelar, o corpo estriado e a área motora suplementar. Nessas áreas, é elaborado o programa motor que define quais músculos serão contraídos, assim como o grau e a sequência temporal das contrações. O programa motor é, então, enviado à área motora primária, principal responsável pela execução do movimento da mão. Desse modo, são ativados determinados neurônios corticais que, atuando sobre os neurônios motores, via trato corticoespinal, determinam a contração na sequência adequada, dos músculos responsáveis pelo movimento da mão. Assim, o cirurgião pode executar os movimentos precisos necessários à incisão na córnea. As vias mediais da medula são ativadas para ajustes posturais e da musculatura proximal, para aproximar o corpo do cirurgião do alvo. Informações sobre as características desses movimentos, detectados por receptores proprioceptivos, são levados à zona intermédia do cerebelo pelos tratos espinocerebelares. As informações obtidas antes do movimento, ou durante, antes de o bisturi tocar a córnea, permitem ajustes por anteroalimentação. O cerebelo pode então, comparar as características do movimento em andamento com o programa motor e promover as correções necessárias por anteroalimentação, agindo sobre a área motora através da via interpósito-tálamo-cortical. Após tocar o alvo, informações sensoriais proprioceptivas, originadas no segmento onde ocorre o movimento, ou seja, no exemplo na mão do cirurgião, geram ajustes por retroalimentação quanto ao peso do bisturi e a força necessária ao procedimento. Ajustes posturais também são feitos por retroalimentação. O trato reticuloespinal pontinho o mantem na postura ereta imóvel, atuando sobre a musculatura antigravitacional. Toda a informação gerada na execução do movimento será usada para melhorar a execução de movimentos futuros semelhantes, através do aprendizado motor, a cargo principalmente do cerebelo.

Estrutura do músculo esquelético

O músculo esquelético é composto por vários tipos de tecido. Entre eles estão as próprias células musculares, tecido nervoso, sangue e tecido conjuntivo. A Figura 3.2 apresenta uma visão geral desta organização.

328 Visão geral do músculo esquelético: observe a presença e a organização das fibras musculares e sua relação com o tecido conjuntivo, tecido nervoso e irrigação sanguínea Fonte: Powers e Howley (2012)

Os músculos individuais estão separados uns dos outros e são mantidos na posição por um tecido conjuntivo chamado fáscia. No músculo esquelético existem três camadas separadas de tecido conjuntivo. A camada mais externa, que circunda todo o músculo, é denominada epimísio. De fora para dentro, a próxima camada de tecido conjuntivo é o perimísio, que circunda os feixes individuais de fibras musculares (cada feixe individual é chamado de fascículo). Cada fibra muscular individual que compõe o fascículo é circundada por um tecido conjuntivo chamado de endomísio.

Apesar de apresentarem a maioria das organelas presentes em todas as células corporais, uma característica que a difere da maioria das outras células é o fato de ser multinucleada, além de sua aparência microscópica ser estriada. Essas estrias são produzidas por faixas claras e escuras que se alternam ao longo de toda a extensão da fibra.

Cada fibra muscular individual consiste em um cilindro estreito e alongado, que geralmente se estende por todo o comprimento do músculo. A membrana celular que circunda a fibra muscular é denominada sarcolema. Localizado no espaço entre as fibras musculares, existe um grupo de células precursoras musculares chamadas de células-satélite. As células satélite são células indiferenciadas que exercem papel central no crescimento e reparo musculares. Quando as fibras musculares são destruídas (por motivo de lesão ou doença) não podem ser substituídas por divisão celular. Entretanto, as células satélite também podem contribuir para o crescimento muscular durante o treino de força, ao se dividirem e fornecerem núcleos para as fibras musculares já existentes. O aumento do número de núcleos no interior das fibras musculares intensifica a capacidade das fibras musculares de sintetizar proteínas e, desse modo, auxilia o crescimento do músculo.

Embaixo do sarcolema está o sarcoplasma (citoplasma), que contém as proteínas, as organelas celulares e as miofibrilas. As miofibrilas são numerosas estruturas filamentosas, onde estão contidas as proteínas contráteis. Em geral, as miofibrilas são compostas por dois tipos de filamentos principais: a) os filamentos grossos (constituídos de miosina); b) os filamentos finos (constituídos de actina, troponina e tropomiosina). O arranjo destes filamentos que conferem ao músculo esquelético sua aparência estriada (Figura 3.3).

338 Organização macroscópica e microscópica do músculo esquelético: em a) temos um músculo esquelético, em b) observa-se as fibras musculares sendo constituídas de miofibrilas, em c) observa-se a organização do sarcômero Fonte: McArdle, Katch e Katch (2008)

Conforme observado na Figura 3.3, as miofibrilas podem ser subdivididas em segmentos individuais chamados de sarcômeros. Os sarcômeros estão separados uns dos outros por uma lâmina delgada de proteínas estruturais denominadas linha Z. Os filamentos de miosina estão localizados principalmente na parte escura do sarcômero, que é denominada banda A, enquanto os filamentos de actina ocorrem sobretudo nas regiões claras do sarcômero, denominadas bandas I. No centro do sarcômero é encontrada uma parte do filamento de miosina que não está sobreposto aos filamentos de actina, denominada de zona H.

No interior do sarcoplasma do músculo, existe uma rede de canais membranosos que cerca cada miofibrila e segue paralelamente a ela. Esses canais são conhecidos como retículo sarcoplasmático e são os locais de armazenamento de cálcio (que irá apresentar um papel fundamental na contração muscular conforme visto posteriormente). Outro conjunto de canais membranosos, chamados de túbulos transversos ou T, estende-se do sarcolema para dentro da fibra muscular e atravessa totalmente a fibra, servindo como uma extensão da membrana para áreas mais internas da fibra muscular (também apresenta papel importante na contração muscular) (Figura 3.4).

348 Retículo sarcoplasmático e túbulos transversos Fonte: Powers e Howley (2008)

Junção neuromuscular

Cada célula muscular esquelética está conectada a uma ramificação da fibra nervosa (motoneurônio). O local onde o motoneurônio e a fibra muscular se encontram é chamado de junção neuromuscular (Figura 3.5). A extremidade do motoneurônio não está fisicamente em contato com a fibra muscular, mas sim separados por um espaço denominada de fenda neuromuscular. Quando um impulso nervoso atinge a extremidade do neurônio motor, o neurotransmissor acetilcolina é liberado, difunde-se pela fenda sináptica (fenda neuromuscular) e se liga a sítios de receptores existentes na membrana da fibra muscular. Isso causa um aumento na permeabilidade ao sódio na fibra muscular, resultando em uma despolarização chamada potencial de placa terminal, que se for forte o suficiente, constituirá o sinal para iniciar o processo de contração muscular.

Importante salientar que um motoneurônio irá inervar várias fibras musculares e, a esse conjunto de motoneurônio juntamente com todas as fibras musculares inervadas por ele, damos o nome de unidade motora.

358 Junção neuromuscular Fonte: Powers e Howley (2008)

Contração muscular

A contração muscular é um processo complexo que envolve certo número de proteínas celulares e sistemas de produção de energia. O resultado final deste processo é o deslizamento da actina sobre a miosina, com consequente encurtamento do músculo e desenvolvimento de tensão. Este processo é mais bem explicado pela teoria dos filamentos deslizantes da contração (Figura 3.6).

As fibras musculares contraem por meio do encurtamento de suas miofibrilas, que se deve ao deslizamento da actina sobre a miosina. Isso resulta na diminuição da distância entre uma linha Z e outra. Microscopicamente, isto ocorre, pois as cabeças das pontes cruzadas de miosina estão orientadas na direção da molécula de actina. Os filmantos de actina e miosina deslizam uns nos outros durante a contração muscular, em decorrência da ação de numerosas pontes cruzadas que se estendem coo braços a partir da miosina e se prendem à actina. A ligação da ponte cruzada de miosina à actina resulta em uma orientação de pontes cruzadas, de tal modo que estas conseguem puxar a actina de cada lado e leva-la em direção ao centro. Esse puxão da actina sobre a molécula de miosina ocasiona o encurtamento do músculo e gera força (Figura 3.6).

368 Encurtamento do sarcômero durante o processo de contração muscular: em A) observa-se uma visão geral do encurtamento do sarcômero, em B) formação da ponte cruzada de ligação entre miosina e actina e, em C) uma visão do deslocamento dos filamentos que levará ao deslizamento das fibras musculares Fonte: McArdle, Katch e Katch (2012)

O termo acoplamento excitação-contração refere-se à sequência de eventos em que um impulso nervoso atinge a membrana muscular e causa encurtamento do músculo via atividade de ponte cruzada (o processo todo pode ser acompanhado pelas Figuras 36 e 37).

A primeira etapa deste processo ocorre por meio da excitação, que engloba dois processos:

1. A geração de um potencial de ação em um motoneurônio causa liberação de acetilcolina dentro da fenda sináptica da junção neuromuscular;
2. A acetilcolina se liga aos receptores localizados na placa motora terminal, produzindo um potencial de placa terminal que acarreta a despolarização conduzida ao longo dos túbulos transversos, profundamente, para dentro das fibras musculares. Essa despolarização ocasiona a saída de cálcio de dentro do retículo sarcoplasmático.

Sequencialmente, ocorrem as etapas envolvidas na contração propriamente dita:

1. No estado de repouso, as pontes cruzadas de miosina não estão conectadas à actina (não há geração de força);
2. Quando a despolarização chega ao retículo sarcoplasmático, o Ca²⁺ é liberado no interior do sarcoplasma e se liga a troponina, causando uma mudança na posição da tropomiosina, liberando os sítios de ligação para que a miosina possa se ligar na actina. A quebra do ATP resulta na ligação da miosina a actina;
3. Da quebra do ATP permanece ligado a miosina os produtos desta quebra (ADP e Pi) e após o desligamento do Pi, a ponte cruzada é energizada, ou seja, cria-se uma ligação forte entre a miosina e a actina;
4. O ciclo é completo pela liberação do ADP da miosina, resultando na movimentação completa da ponte cruzada;
5. Neste ponto da contração, a miosina ainda continua ligada a actina. Esta ligação só é desfeita após a ligação de uma nova molécula de ATP na cabeça da miosina.

Quando os potenciais de ação cessam e o retículo sarcoplasmático remove o Ca²⁺ do sarcoplasma, o processo de contração é interrompido.

378 Primeira ilustração das etapas envolvidas na excitação, contração e no relaxamento muscular Fonte: Powers e Howley (2008)

Tipos de fibras musculares

O músculo esquelético humano pode ser dividido em classes principais, com base nas características histoquímicas ou bioquímicas das fibras individuais (o modo como estas fibras são “tipadas” está ilustrado na Figura 3.8).

388 Tipagem muscular: após o processo de biópsia muscular (A e B), as amostras são preparadas para realização de análises histológicas (emblocadas e cortadas) e posteriormente recebe marcação imuno-histoquímica para identificar a atividade da miosina ATPase em diferentes pHs de incubação. Fonte: McArdle, Katch e Katch (2012)

De modo geral, as fibras musculares são classificadas em duas categorias gerais: a) fibras lentas tipo I e, b) fibras rápidas tipo II. O músculo humano possui apenas um tipo de fibra muscular lenta do tipo I, porém, de uma forma geral, apresenta dois tipos de fibras rápidas do tipo II, as fibras do tipo IIa e as fibras do tipo IIx ou IIb (para maiores informações sobre as diferenças entre estes três tipos de fibras, Tabela 3.1). Embora alguns músculos sejam compostos predominantemente por fibras rápidas ou por fibras lentas, a maioria dos músculos do corpo contém uma mistura de tipos de fibras lentas e rápidas. O percentual dos respectivos tipos de fibras contidos nos músculos esqueléticos pode ser influenciado pela genética, níveis hormonais e hábitos de exercício do indivíduo. Do ponto de vista prático, a composição de fibras dos músculos exerce papel importante no desempenho dos eventos que envolvem potência e resistência, ocorrendo diferenças nos tipos de fibras presentes nos músculos de velocistas, fundistas e sedentários, porém este não é o único determinante do sucesso esportivo (Tabela 3.2).